Аллельді және аллельді емес гендердің өзара әрекеттес. Эпистаз. Комплиментарлық. Полимерия. Биология, 10 сынып, дидактикалық материал.

Аллельді емес гендердің өзара әсерлері 1.Эпистаз 2.Гендердің көпжақты әрекеттері Аллельді емес гендердің өзара əрекеттесуі Комплементарлық. Бұл дегеніміз доминантты гендердің бірлескен ықпалы арқылы жаңа белгінің дамуы. Комплементарлық əрекеттесудің мысалдарын қарастырайық. 9:3:3:1 арақатынас. Мұндай ажырау роза күлтесіне ұқсас айдары бар виандат тауық тұқымы мен айдары бұршақ тұқым тəрізді таза тұқымды корниш əтештерін шағылыстырғанда пайда болады. Осындай шағылыстырудан Ғ-де белгінің біркелкілігін жəне де доминантты айдарлы тауықтар күту керек еді. Бірақ бұл арада мүлде жаңа айдар типі – жаңғақ жемісі тəрізді айдарлы тауықтар пайда болды. Енді осы Ғ1-ді өзара шағылыстырсақ, Ғ2-де 9 жаңғақ жемісі, 3 роза күлтесі, 3 бұршақ жемісі жəне 1 жапырақ тəрізді тауық айдары 27 типтерінің ажырауын аламыз. Пайда болған жаңа түзілістердің көрінісіне мəн бермесек, бұл шағылыстырудың ажырауы жоғарыда қаралған қарапайым дигибридтік шағылыстырумен салыстырғанда ешқандай айырмашылығы болмас еді. Мұны түсіну үшін айдар түрлерінің тұқым қуалауына тəуелсіз екі жұп ген қатысатынын білу қажет. Тəуелсіз екі геннің тұқым қуалауы Мендельдің 3-ші заңына толық бағынады,осыған қарамастан олардың белгіге ықпал етуінде өзара байланысы байқалды. Осы екі жұп ген қатысатынын дигетерозиготалық тəн 9:3:3:1 арақатынасы дəлелдейді. Бастапқы шағылыстыруға алынған айдары роза күлтесі тəрізді тауықтың генотипі RRpp бұршақ жемісі тəрізді айдары бар əтештің генотипі rrPP яғни олар гомозиготалы болған. Ғ1-дің барлығында Ғ2-нің 9\16 бөлігінде тауық айдары – жаңғақ жемісі тəрізді. Жаңа фенотипінің дамуы бірін-бірі толықтыратын немесе комплементарлы екі жұп доминантты гендердің өзара əрекеттесуіне байланысты. Жаңғақ жемісі тəрізді тауық айдары генотипінің жалпы формуласы – R-P. Ал екінші жаңа түзіліс – жапырақ тəрізді айдар қос рецессивті геннің бірін-бірі толықтыруын, яғни комплементарлық өзара əрекеттесуін жорамалдап тұрғанын көрсетеді. Дəл осындай арақатынас дрозофила шыбыны көзінің қызғыш жəне тоты құс қауырсыны жасыл түстерінің тұқым қуалауында байқалады. Мысалы, көгілдір тоты құс сары құспен шағылыстырылса, Ғ1 будандары түгелдей дерлік жасыл түсті болады, Ғ2 будандарында белгілер 4 фенотиптік кластарға ажырайды:9 жасыл:3 көгілдір:3 сары:1 ақ. 9:7 арақатынас. Қоян жүнінің ұзындығы қалыпты болуы үшін қоян генотипінде комплементарлы жəне бір-біріне аллельді емес екі доминантты ген қатысуы қажет. Осы екі доминантты аллельдің бір өзгеріске ұшырап, рецессивті аллельге айналса, онда қоянның жүні қысқа болады. Ал осындай генотипі əр түрлі қысқа жүнді қояндар шағылыстырылса Ғ1 ұзын жүнді болады. Екінші ұрпақтың 9\16 бөлігінің жүнінің ұзындығы қалыпты болса, 7\16 бөлігі қысқа жүнді болып туады. Осыған ұқсас жағдайлар генетикалық əр түрлі ақ қояндарды жəне ақ қауырсынды тауықтар мен əтештерді шағылыстыру нəтижесінде де байқалады. 

Эпистаз. Генетикалық өзара əрекеттесу бір-бірін екі жақты толықтыратын гендердің бірігіп əрекеттесуімен шектелмейді. Кез-келген жұп доминантты ген рецессивті серігінің байқалуына кедергі жасайды. Кейде аллельдің белгіге əсері басқа локуста, мүмкін басқа хромосомада орналасқан геннің əсерімен тежеледі. Мұндай құбылыс эпистаз деп аталады. Ал геннің белгіге деген əсерінің тежелуі

гипостаз деп аталады. Эпистаз екі түрлі, яғни доминантты жəне рецессивті болуы мүмкін. Доминантты эпистаз жануарлар мен өсімдіктер дүниесінде жиі кездесетін құбылыс, оны АВ немесе Ав теңсіздіктерімен белгілеуге болады. Бір доминантты аллельдің екінші доминантты аллельдің белгіге əсерін тежеуі салдарынан қайсы бір мал түліктерінің түстері мен кейбір генетикалық__ақаулары тұқым қуалайды. Доминантты эпистаздың белгілі мысалы болып жылқының кейбір түстерінің тұқым қуалауы саналады. Гомозиготалы боз жəне қара жылқылар өзара шағылыстырылса, С>В болғандықтан алынған ұрпақ түгелдей (СсВв) боз түсті болады. Ғ2-де фенотип бойынша 12 боз :3 қара:1 жирен пайда болады. Генотипінде С аллельі жоқ, бірақ генотипінде В аллельі болса, қара фенотип даимды ал жирен жылқылар əр уақытта қос рецессивті гендерден дамиды. Ақ жəне қоңыр ит шағылыстырылса дəл осындай арақатынас байқалады. Ғ1 түгел ақ түсті болады, ал Ғ2 кезінде белгі 12\16 ақ, 3\16 қара жəне 1\16 қоңыр түс болып ажырайды. Рецессивті эпистаз дегеніміз рецессивті аллельдің басқа рецессивті немесе доминантты аллельден басым түсуі:аа>вв немесе аа>В. Жоғарыда қоян түгі ұзындығының 9:7 қатынаста ажырауы гендердің өзара комплементарлы əрекеттесу мысалы ретінде баяндалады. Осы жағдайды рецессивті эпистаз ретінде де қарастыруға болады. Ғ2-нің 6\16 бөлігінде еселенген рецессивті эпистаздың əсері байқалады: агені В геннің (аа>В)в гені А генінің (вв>А) белгі дамуына əсерін басады, сондықтан да қоян түгі қысқа болады. Жоғарыда талқыланған 9:3:4 қатынаста генотипі аавв тышқанның альбинос болуы да рецессивті эпистаз арқылы қалыптасады.

Полимерия. Полимерияда немесе полигенді тұқым қуалауда бір белгінің дамуы біржақты əсер ететін бірнеше аллельді емес гендердің өзара əрекеттесуіне байланысты болады. Гендердің осылай əрекеттесу типін алғашқы рет швед генетигі Нильсон-Эле бидай дəні түсінің тұқым қуалауын зерттегенде ашты. Бидай дəнінің ақ түстен бозғылт қызылға, одан əрі қызыл түстің түрлі реңдеріне түрленуі екі аллельден үйлескен генотиптің доминантты гендерінің санына тікелей байланысты:аавв – ақ, ааВв, Аавв – бозғылт қызыл ...ААВВ - қоңыр қызыл т.б. Полимерияның принципі өте маңызды мағынаға ие болды, өйткені оның көмегімен сандық белгілердің тұқым қуалау ерекшелігі түсіндіріледі. Малдан қырқылған жүн, аналықтың сүттілігі мен төлдегіштігі,тауықтың жұмыртқалағыштығы, организмнің тірі массасы т.б. альтернативті 5588(_)сипатта емес белгілердің əрқайсысы үздіксіз өзгеріспен сипатталады. Мұнда мендельдік ажыраудың қарапайым формулаларын қолдану мүмкін емес сияқты, бірақ жете талдаулар сандық белгілердің полигенді тұқым қуалайтынын көрсетеді. Шынында да осындай күрделі белгілердің дамуына көптеген гендер əсер етеді. Əрбір жеке жұп аллельдің тұқым қуалауы Мендель заңдарына дəлме- дəл сəйкес келеді, бірақ фенотип бойынша ажыраудың көрінісі кенет күрделенеді. Полимерлі тұқым қуалауда негізінен гендердің аддитивті немесе кумулятивті əсері байқалады, яғни сандық белгінің дəрежесі бір мағналы əсер ететін доминантты гендердің жалпы санына тең. Гендердің арақашықтығы ұлғайған сайын кроссинговер жиілігі арта түседі, ал гендер арасы жақындаған сайын хромосомалардың айқасуы төмендейді. Осыған байланысты Морган гендер аралығының қашықтығын кроссинговержиілігі арқылы табуға болатынын ұсынды: х=(a+c)\n 100.Мұнда х – гендерінің ара қашықтығы немесе кроссинговер жиілігі, а – бірінші кроссовер тобындағы дарақтар саны, n- тəжірибедегі ұрпақтар саны. 1% кроссинговерге тең гендер арақашықтығы морганида деп аталады. Бұл формуланың қолдануын түсіну үшін мына мысалды қарастырайық. Тауықта роза гүлінің күлтесіне ұқсас айдардың жапырақ тəрізді айдардан басым екендігі жоғарыда айтылды, ал тауық аяғы ұзындығының əдеттегідей болуы қысқа аяқтылықтан рецессивті болады. Роза күлтесі тəрізді айдары бар қысқа аяқты дигетерозиготалы əтешті айдары жапырақ тəрізді ұзын аяқты тауықтармен талдаушы шағылыстыру жүргізгенде алынған 60 ұрпақ мынадай қатынаста ажырайды делік:22 айдары роза күлтесі тəрізді,аяғы қысқа: 1 айдары роза күлтесі тəрізді, аяғы ұзын: 4 айдары жапырақ тəрізді, аяғы қысқа:33 айдары жапырақ тəрізді, аяғы ұзын. Бұдан тауық айдарының формасы мен аяқтары ұзындылығының гендері бір жұп гомологты хромосомада орналасатынын көреміз. Бұл екі геннің ара қашықтығы шамамен 8 морганидаға тең. х= (1+4)*100\60=8,3. Гендерді_ орналасуы. Хромосомалардың генетикалық картасы. Морганның жас шəкірттерінің бірі – Альфред Стертевант өзінің дипломдық жұмысын орындау кезінде кроссинговер жиілігі гендердің хромосома бойында тізбектеле орналасатындығын көрсетеді деп бірінші болып уəж айтты. Үш ген арасындағы өзара қатынасты зерттей келе ол бірінші мен екінші,екінші мен үшінші,бірінші мен үшінші гендер арасындағы кроссинговер жиілігі не олардың қосындысына, не айырмасына тең екенін көрсетті. А жəне В гендерінің ара қашықтығы,мысалы 17 морганидаға, ал В мен С гендерінің ара қашықтығы 10 морганидаға тең болса, онда А жəне С гендерінің ара қашықтығы АВ жəне ВС қашықтықтардың қосындысына (АС=АВ+ВС=27 морганида) не айырмасына (АС=АВ-ВС=7) тең. Бұл А,В жəне С гендері хромосомада тізбектеліп орналасқан жағдайда ғана мүмкін. Яғни олардың хромосомада орналасуы бір түзудегі үш нүктеден ара қашықтығының геометриялық заңдылығына сай келеді. Осы ереженің дұрыстығын бір хромосомада орналасқан көптеген үштік гендерде жүргізілген тексерулер дəлелдеді. Гендер арасындағы кроссинговер жиілігінің талдау арқылы хромосоманың генетикалық картасы жасалды .Хромосоманың генетикалық картасы дегеніміз гендердің хромосомадағы орналасу нүктелерінің үлгісі. Геннің хромосомадағы орнын табу үшін ең алдымен оның қандай хромосомада орналасқанын анықтау керек. Бір хромосомада орналасқан гендер тіркесу тобын құрайды. Тіркесулер тобының саны əр уақытта түрдің хромосоманың гаплоидты санына тең болады. Мысалы, дрозофиладағы хромосоманың гаплоидты саны мен тіркесулер тобы 4-ке, қойда 27-ге, жылқыда 32-ге тең. Əдетте гендердің ара қашықтығын анықтау үшін бір мезгілде ең аз дегенде 3 ген арасындағы кроссинговер жиілігі есептелінеді.

Триангуляция деп аталатын бұл əдіс гендердің хромосомадағы орналасу тəртібін анықтауға мүмкіндік береді.Мысалы, 4 ген арасындағы кроссинговер__жиіліктерін қарастырайық: D-А=27%,В-D=17%,D-С=10% жəне С-D=7%. Гендердің ара қашықтығын жəне орналасу тəртібін анықтау үшін,ең алдымен хромосоманы кескіндейтін түзу салып, оның ортасына кроссинговер жиілігі ең аз гендерді түсіреді, яғни С-D=7%. Екіншіден мəніне қарай келесі гендер арасындағы кроссинговер жиілігі таңдалады, яғни В-С=10% жəне В генінің С генінің не оң не сол жағында орналасу мүмкіндіктері белгіленеді. Үшіншіден келесі кроссинговер жиілігі В-D=17% дəл жоғарыдағыдай белгіленеді. Бұл арада В гені генінің оң жағында орналаса алмайды, олай болған жағдайда В- С=24%-ке тең болар еді. Төртінші А генінің орнын анықтау үшін А мен В гендері арасындағы кроссинговер жиілігін білу қажетА-В10 болса, А гені В генінің сол жағында орналасады.