Фотосинтездің қараңғы кезеңі. Кальвин циклі (РиБФ-ң карбоксилденуі, тотығу, қайта қалпына келу). Биология, 11 сынып, дидактикалық материал.

Жапырақтың сіңірген көмірқышқыл газы қалайша органикалық затқа айналатыны жөніндегі мәселе көптеген көрнекті ғалымдардың назарын аударды. ХХ ғасырдаң 50 жылдарында ғана таңбаланған көміртегін және зерттеудің бірқатар басқа да жетілдірілген әдістерін қолдану осы уақытқа дейін құпия болып келген бұл құбылыстың сырын ашуға мүмкіндік берді.

Өсімдіктер әдеттегі көмірқышқылы СО2 мен таңбаланған 14СО2-ні бірдей қабылдайтын болып шықты. Таңбаланған көміртегін фотосинтезді зеттеуге Калифорния университетінің ғалымдары М.Кальвин мен А.Бенсон қолданды. Олар өсімдікті құрамында 14СО2 бар атмосфераға орналастырып, оған ұзақтығы түрліше мөлшердегі жарық түсірді. Осыдан кейін бұл өсімдіктердің тіршілігі тоқталып, оның құрамындағы 14С кездесетін заттарға анализ жүргізілді. Бұл тәжірибе негізінде 14С-нің фотосинтездегі жүру жолын бақылауға мүмкіндік берді. Осымен бір мезгілде фотосинтез өнімдерін бөліп алу, тазарту және олардың ұқсастықтарын анықтау үшін хроматография, радиоавтография, центрифугалау әдістері, ал 14С-нің фотосинтез өніміндегі орнын анықтау үшін химиялық деградация әдісі қолданылады.

Аталған әдістердің жәрдемімен ғалымдар фотосинтез ұзақтығы 60секундқа созылғанда таңбаланған көміртегі қаттардан, 3-фосфоглицераттан, фосфоенолпируваттан, карбон және амин қышқылдарынан табылатынын анықтады. Фотосинтез ұзақтығы 7 секундқа созылады 14С-нің ең көп мөлшері фосфоглицераттың құрамы мен қаттарда табылған. Фотосинтез ұзақтығы 2 секунд болғанда 14С негізінен фосфоглицераттан ғана табылады. Осының негізінде авторлар фосфоглицерат фотосинтездің биохимиялық кезеңінің бірінші өнімі болып табылады деп есептейді. Таңбаланған фосфоглицератты химиялық деградацияға ұшырата отырып, олар 14С-нің 95%-і СООН тобының құрамында, 2,5%-ы көміртегінің ІІ атомында, 2,5%-ы фосфоглицерат көміртегісінің үшінші атомында болатынын көрсетті.

Осы жұмыстардың арқасында қазіргі кезде фотосинтездің биохимиялық реакцияларының барысы жөнінде қалыптасқан түсініктерді мынадай схеме көрсетеді.

• Хлоропластқа енген көмірқышқыл газы мен су рибулоза-1,5-бисфосфатқа (РуБФ) қосылады. Реакция рибулоза-1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа фкрментінің жәрдемімен өтеді.
• Түзілген 3-ФГК бұдан соң фосфоролизге ұшырайды. Оған фотохимиялық реакциялар (циклді және циклсіз фотофосфорлау) кезінде түзілген АТР-дан фосфор қышқылының қалдығы 3-ФГК –дегі көміртегінің бірінші атомына қосылады, осының нәтижесінде, 1,3-ФГК түзіледі. Бұл реакцияны фосфоглицераткиназа ферменті катализдейді.
• Келесі реакцияда 1,3-ФГК альдегидке айналады. Бұл тотықсыздану фотохимиялық реакциялар кезінде түзілген NADP * H+H⁺ құрамындағы сутек есебінен өтеді. Сонымен, фотосинтездің жарық реакциясының өнімдері – АТР мен NADP * H+H⁺ қараңғылық биохимиялық реакцияларға пайдаланылады. Бұл жағдайда фосфор қышқылы бөлініп шығады, ал NADP * H+H⁺ тотығады. Бұл реакцияны триозофосфатдегидрогеназа ферменті каталидейді.
• Үшінші реакцияда түзілген 3-фосфоглицеринаьдегид (3ФГК) ішінара изомерзацияға ұшырап дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) айналады.
• Келесі жолда үш фосфоглицеринаьдегид (3ФГА) және дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) қосылып фруктозобисфосфатальдолаза ферментінің әсерімен фруктоза-1,6-бисфосфат түзіледі.
• Осыдан кейін D – фруктоза – 1,6 – бисфосфат өзінің бір фосфор қышқылы қалдығынан ажырап D – фруктоза-6- фосфат ретінде 3-фосфоглицерин альдегидімен ә ректтесіп, 4 көміртегі D –эритрозо-4-фосфат және D – ксилулоз – 5 – фосфат түзіледі. Эритрозо –4–фосфат DГАФ –пен әрекеттесіп 7 көміртекті D- седогептулозо –1,7 –бисфосфат түзіледі. Бұл жеті көміртегі моносахарид 3-ФГА-мен әрекеттесіп ксилулозо –5 – фосфат және D – рибозо –5 –фосфат тудырады. Сонымен фотосинтездің осы жолында 3ФГА төрт реакцияларында пайдаланылады. Кезінде кси лулозо –5 –фосфат эпимеризация реакциясынан өтіп –рибулозо –5 – фосфатқа айналады. Келесі реакцияда D – рибозо –5 –фосфат екінші фосфор қышқылын АТР-дан қосып алып (АТР фотосинтездің жарық кезеңінде түзілген өнім) рибулозо –1,5 –жисфосфатқа айналады. Бұл зат реакцияларының басындағы қосылыс болғандықтан реакциялар циклді түрде қайталанады. Қаралған реакциялар реті циклді болуын зерттеген ғалым Кальвин болғандықтан фотосинтез циклі оның атымен аталады. Астық тұқымдас өсімдіктерде сахароза фотосинтездің негізгі өнім болып саналады., мұнда сахароза флоэманы бойлап, жапырақтан сабаққа ағып келеді де, одан пісіп келе жатқан масаққа өтеді. Басқа өсімдікте фотосинтез кезінде түзілген көмірсулар крахмалға айналады. Бұл крахмал жапырақтарға жиналады да, ассимиляциялық крахмал деп аталады. Ассимиляциялық крахмал жапырақта ұзақ бөгелместен, моно және дисахаридтерге ыдырап, өсімдіктің сабағына, тасырына, жемісі мен тұқымына ағып келеді. Мұнда ол қор ретіндегі крахмал түрінде жиналады.