С3 және С4 өсімдіктерінің жапырағының анатомиясы. С4 өсімдіктерінің хлопластарындағы деформизм. Биология, 11 сынып, дидактикалық материал.

Ақпараттық парақша

Жоғары өсімдіктерге тән C₄-фотосинтезі немесе Хэтча — Слэк циклы, — көміртекті байланыстаратын жол болып табылады, мұнда алғашқы өнім төрткөміртекті шавелсірке қышқылы болады, яғни әдеттегі С₃-фотосинтезі жүретін басқа өсімдіктер сияқты үшкөміртекті 3-фосфоглицерин қышқылы емес.

С4-фотосинтезі негізінде кәдімгі С3-фотосинтезінің модификациясы болады және эволюция процесінде айтарлықтай ең соңында пайда болады. Хэтч-Слэк циклынде өсімдік мезофилл жасушасы арқылы фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) ферментінің қатысуымен фосфоенолпируваттың карбоксилденуі көміртектің бірінші фиксациялануы орын алады. Реакция нәтижесінде түзілген оксалоацетат малат немесе аспартатқа айналады және осындай күйде жасушада сәуле өткізгіш тесіктер пайда болады, яғни пентозофосфатты циклды тотықсыздандыруға декарбоксилдеудің нәтижесінде СО2 босап шығады. Кальвин циклында С4-өсімдіктері С3-өсімдіктері сияқты сахароза синтезіне қатысатын, үшатомды қантқа айналады. СО2 тасымалдануы мезофилл жасушасынан сәуле өткізгіш жасушаға фиксацияның аралық өнімі ретінде Рубиксоның локализациялану орнында оның концентрациясын арттырады және осындай түрде оттекпен жанама реакцияны болдырмай, яғни нәтижесінде фотореспирациядан толық құтылып оның тиімділігін де айтарлықтай арттырады.

СО2 фиксациясының тиімді әдісінің арқасында газалмасудың активтілігін қамтамасыз ету мақсатында жіпшелерді барлық уақытта ашық ұстауға деген қажеттілік болмайды, бұл дегеніміз транпирация кезінде судың жоғалуы төмендейді. Осы себеппен С4-өсімдіктері құрғақ ортада, яғни жоғары температурада сортаң және СО2 жеткіліксіз жағдайда өсуге бейім. Сонымен қатар С4-өсімдіктерінде көміртек фиксацисына АТФ есебінен қосымша энергия жұмсалады. Егер Кальвин циклында С4-өсімдіктері С3-өсімдіктері сияқты СО2 бір молекуласының фиксациясы үшін 3 молекула АТФ жіне 2 молекула НАДФН жұмсалатын болса, онда Хэтч-Слэк циклінде көміртек акцепторының регенерациясы үшін, яғни пируваттың ФЕП айналуына тағыда 2 молекула АТФ қажет болады. Нәтижесінде бір молекула СО2 үшін С4-жолында 5 молекула АТФ және 2 молекула НАДФН жұмсалады. Осы себеппен С4-өсімдіктерінің қарқынды өсуі үшін жоғары деңгейдегі оқшаулау қажет болады.

С₄ өсімдіктерінің хлопопласттарының диформизмі