Миеленді, миеленсіз аксондарда жүйке импульстарының туындауы және өткізілуі. Өткізу жылдамдығы. Мембраналық потенциал, тыныштық потенциалы және әрекет потенциалы. Биология, 9 сынып, қосымша материал.

Мұғалімге арналған әдістемелік нұсқаулық

1.Тақырып мазмұнына қатысты теориялық материал

Жүйке жүйесі

Жүйке жүйесі жоғары арнайыландырылған жасушалардан тұрады. Олардың қызметі мынадай:

• Орта сигналдарды қабылдау. Көпжасушалы организмдерде ол үшін модифицияланған жүйке жасушалары – рецепторлар бар. Олардың құрылымы мен қызметі 17.5-тарауында берілген.
• Сигналдардың электрлік импульстарға – трансдукцияға айналуы.
• Импульстерді жиі айтарлықтай арақашықтыққа, басқа арнайыланған жасушаға – эффекторларға жеткізу, олар сигналды қабылдап, адекватты жауап беруге қабілетті. Эффекторлардың құрылымы мен қызметі қысқаша түрде 17.5 және 18- тарауда көрсетілген.

Рецепторлар мен эффекторлар арасындағы байланысты ерекше жасушалар – нейрондар атқарады. Олар жүйке жүйесінің ерекше құрылымдық және функциональдық элементі болып табылады және олардың тарамдалған өсінділері сигналдардың күрделі жүйесін түзе отырып, жануардың барлық денесіне тарайды.

Нейрондардың түрлері – түйіндеме

Жүйке жасушаларының түрлі түрлерінің құрылымы 6.6-тарауында берілген. Әңгіме сенсорлы (афферентті), қозғалыс (эфферентті) және қондырма нейрондар туралы болмақ (6.27-сурет). Қозғалыс нейрондарын сондай-ақ мотонейрондар, ал қондырма (ендірме) нейрондарды – интернейрондар деп атайды. Барлық жүйке жасушаларында шағын денені (перикарион) және денеден шығып бара жатқан жіңішке өсінділерді ажыратуға болады. Перикарионнан жүйке импульстары жүретін өсіндіні аксон деп атайды. Ол синаптикалық қампаюмен аяқталады. Перикарионға импульстер жүйке жүйесінің басқа жасушаларынан сигналдарды қабылдайтын жіңішке өсінділеге – дендриттерге бөлінген дендрон бойынша түседі (ереже бойынша, нейронның өсінділері туралы айтқанда аксон және дендриттер деп қана бөледі, себебі көп жағдайда «дендрон» мен перикарион арасындағы айырмашылықты анықтау қиын). Көптеген аксондар ақуызды-липидті миелинді қабықпен қоршалған және ол миеленизацияланған деп аталады. Кейде аксон мен дендрон перикарионнан бір жағынан тарайтын ортақ бір талшық түзеді. Нейрондардың басқа ерекше түрі – биполярлы – осы тараудың төменгі жағында айтылады. Онда дендрон мен аксон оған қарама-қарсы жақтағы дене жасушасынан жүреді.

Жүйке импульсі

Нейрондардың электрлік белсенділігін өлшеу

Бұлшық еттің жиырылуы мен бездердің секреторлы белсенділігін туғызатын сигналдар электрлік импульстер түрінде нейрондар бойынша берілетіні 200 жылдан астам уақыттан бері белгілі екені аян. Алайда бұл импульстердің таралу механизмі тек соңғы жарты ғасырда ғана, кальмардан милиметр шамасындағы қалыңдықтағы аксондарды тапқаннан кейін ғана анықталды. Мұндай алып аксондардың осындай қалыңдығы оларға электродты енгізуге және импульстерді тіркеуге, яғни электрофизиологиялық тәжірибені жүргізуге мүмкіндік берді.

17.1-суретте қазіргі таңда нейрондардың электрлік белсенділігін үйрену үшін қолданылатын құрылғы көрсетілген. Оның маңызды бөлігі микроэлектрод – ұшында диаметрі 0,5 мкм болатын өте жіңішке капиллярға созылған және электролит ерітіндісімен толтырылған әйнек түтік болып табылады (мысалы, 3М КС1 ерітіндісі). Бұл микроэлектродты аксонға енгізеді, ал металл пластинкасы болып келетін екінші электродты нейрон орналасқан физиологиялық (тұзды) ерітіндіге орналастырады. Екі электрод та тізбекті тұйықтайтын күшейткішке жалғанған. Шамамен 1000 есе күшейтілген сигнал екісәулелі катодты осциллографқа беріледі. Микроэлектродты микроманипулятордың – микроскоптың бұрандасы сияқты бұрандамен жабдықталған арнайы құрылғының көмегімен ауыстырады. Оларды айналдыра отырып микроэлектродтың орнын үлкен нақтылықпен реттеуге болады.

Микроэлектродтың ұшы аксонның плазматикалық мембранасы арқылы жүрген кезде осциллограф сәулелері жайылады. Сәулелер арасындағы арақашықтық экранда тізбектегі электродтар арасында потенциалдардың әр түрлілігін көрсетеді. Тынышталған жасушаның мүмкіндіктерінің әр түрлілігі тыныштық потенциалы деп аталады (бұл туралы төменде айтылады). Сезімтал жасушаларда (сенсорлы), нейрондар мен бұлшық ет жасушаларында осы тәсілмен өлшенген көлем олардың белсенділігіне байланысты өзгереді, сондықтан да мұндай жасушаларды тітіркендіргіш деп атайды. Барлық қалған тірі жасушалардың мембраналарында да мембранды потенциал атымен белгілі осындай потенциалдардың әр түрлілігі байқалады, бірақ бұл жасушаларда ол тұрақты болып қала береді, сондықтан да оларды тітіркенгіш емес деп атайды.

Тыныштық потенциалы

Жасуша мембранасының сыртқы және ішкі беттері арасындағы потенциалдардың әр түрлілігі (трансмембраналы потенциал) әдетте, соның ішінде тыныштықтағы нейрондарда да, мынадай түрде орнатылады: жасушаның ішкі бөлігі қоршаған оны ортаға қатысты теріс зарядталған. Бұл феноменді мембрананың поляризациясы деп аталады. Нейронның тыныштық потенциалы шамамен 70 мВ құрайды. Ол мембрана арқылы иондардың белсенді транспорты мен диффузиясы арқылы ұстап тұратыны кальмар аксондарында өткен ғасырдың 30-жылдарында Англияда Ходжкин мен Хаксли және АҚШ-та Коул көрсеткен болатын.

Аксонның цитоплазмасында (аксоплазмада) калий ионы (К⁺) көп және натрий (Na⁺) аз. Қоршаған аксон ортасында керісінше болып келеді, яғни К⁺ төмен концентрациясы және Na⁺ жоғары. (Кейінгі суреттемеде хлорид-иондарды және басқа иондарды орналастыру есепке алынбайды, себебі ол жүйке жүргізуінде айтарлықтай рөл атқармайды). Осылайша, олардың электрлік және химиялық қасиеттерімен келісілген иондардың трансмембранды электрохимиялық градиенттері бар. Иондардың электрлік қасиеттері олардың зарядтарымен анықталады: аттас зарядтар кері тартылады, қарама-қарсы зарядтар – бір-біріне тартылады. Иондардың қозғалысына сондай-ақ ерітіндідегі олардың концентрациясы да әсер етеді. Ион концентрация градиенті бойынша, яғни ол төмен болған жаққа орын ауыстыру тенденциясына ие. Нәтижелеуші қозғалыс мембрананың екі жағы бойынша зарядтар мен концентрацияның қарым-қатынасына байланысты болады.

Кесте 17.2. Алып кальмар аксонының жасушаішілік және жасуша сыртындағы ортаның иондар концентрациясы (ммоль/л)

Тыныштық потенциалы натрий-калий насосының (Na⁺, К⁺) көмегімен олардың электрохимиялық градиенттеріне қарсы иондардың белсенді транспорты арқылы ұстап тұрады. Ол сыртқы жасушалы мембранаға орналастырылған нәруыз-тасымалдаушымен жасалған. Бұл насостың жұмыс істеуі үшін АТФ энергиясы қажет, ал ол антипорт қағидаты бойынша әрекет етеді: аксоннан үш Na⁺ ионының «тартып шығарылады» оған К⁺ екі ионын жасушаға енгізеді (17.2-сурет).

Иондардың белсенді транспортына ерекше ақуыздармен түзілген мамандырылған ионды каналдар арқылы электрохимиялық градиент бойынша олардың пассив трансмембранды диффузиясы қарсы тұрады (17.2-сур.). Бұл диффузияның жылдамдығы аталған ионға мембрананың өткізгіштігімен анықталады. Аксонда ол Na⁺ қарағанда К⁺ үшін 20 есе жоғары. Сәйкесінше, диффузия есебінен Na⁺ пассивті түсірілімге қарағанда аксонмен К⁺-ті пассивті жоғалтуы жылдамырақ жүреді. Нәтижесінде аксонда катион мөлшері азаяды және теріс заряд құрылады. Негізен, тыныштық потенциалы К⁺ иондарының электрохимиялық градиенті бойынша анықталады.

Енді осы жасушалар жүйке импульстерін бәсеңдететінін қарастырайық. Негізінен жүйке импульстері К⁺ және Na⁺ үшін жүйке жасушаларының мембранасының өткізгіштігі өзгеруі салдарынан пайда болады, ол мембранадағы потенциалдардың түрлілігінің өзгерісіне және әрекет потенциалы деп аталатын әрекеттің пайда болуына әкеледі.

Әрекет потенциалы

Аксонды электрлік токпен ынталандыруда (17.3-сур.) мембрананың ішкі бетіндегі потенциал -70-тен +40 мВ-қа өзгереді. Полярлық күйдің бұл өзгерісі әрекет потенциалы деп аталады және екі сәулелі осциллографта қисық түрде тіркеледі (17.3-сур.).

Мұндай құбылыстың себебі – натрийлі каналдардың өзгерісі. Олар (кейбір калийлілер сияқты) қақпалармен жабдықталған, яғни ерекше полипептидті тізбектермен ашылып, жабылуы мүмкін. Жабық қақпада сәйкес каналдар арқылы өтетін иондар үшін мембрананың өткізгіштігі төмен түседі, ал ашық қақпада – ұлғаяды. Жасуша тыныштық күйде болған кезде натрийлі қақпалар жабық болады, сондықтан оның мембранасы калий ионы үшін 20 есе артық өткізгіш.

Әрекет потенциалы натрийлі қақпаның кенеттен қысқа уақытқа ашылуының нәтижесінде пайда болады. Бұл аксон мембрананы табалдырық деполяризациясына әкелетін сигналға, яғни оның потенциалдарының трансмембранды түрлілігінің үлкен емес көлемге, бірақ аталмыш реакция үшін жеткілікті көлемге кішіреюіне жауабы ретінде болады. Қақпалардың ашылуы натрий иондары үшін мембраның өткізгіштігін ұлғайтады және олар диффузия жолымен жасушаға түседі. Бұл оған оң иондардың санын ұлғайтады, яғни әлі де деполяризацияға әкеледі. Трансмембранды потенциал терістен нөлге дейін (толықтай деполяризацияланған күй) өзгереді, ал содан кейін оң болады. Натрийлі қақпалар деполяризацияға сезімтал болғандықтан, оған кіруде оларды көбірек ашады. Бұл өз кезегінде жасушаға натрийдің түсуін күшейтеді және әрі қарайғы деполяризацияға әкеледі. Осылайша, сипатталған екі үдеріс бір-бірін ынталандырады және оң кері байланыс деп аталатын механизм бойынша дамиды. Аксон ішіне натрий ағынының жарылыс тәрізді күшеюі болады (барлық осы оқиғалар секундтың мыңдаған бөлшектері ішінде қарқындайтынын есте ұстау керек). 17.4, А-суретте көрсетілгендей, потенциалдардың максималды трансмембранды әр түрлілігі +40 мВ дейін жетеді. Ол жасуша ішіндегі натрий ионының максимальды концентрациясына сәйкес келеді. Потенциалдардың әр түрлілігінің өзгеріс амплитудасы -70-тен +40 мВ құрайды, яғни 110 мВ. Есептеулер көрсеткендей, ол үшін аксонға натрий ионының өте аз саны – ішіндегі бар мөлшерден не бары миллионнан бір бөлшегі түсуі қажет.

Көп кешікпей натрийлі қақпаны ашқаннан кейін мембрананың деполяризациясы калий қақпаларын да ашуына мәжбүр етеді. Нәтижесінде жасушадан калийдің иондарының диффузиясы күшейеді (14.4, Б-сурет), ал олардың заряды натрий иондарындағыдай болғандықтан, олардың шығуы аксонның ішкі ортасын азды-көпті оң етеді – реполяризация үдерісі басталады, яғни бастапқы тыныштық потенциалына қайта оралу үдерісі жүреді.

Потенциал әрекетінің максимальды деңгейіне жеткеннен кейін натрийлі қақпалар жабыла бастайды және мембрананың өткізгіштігі натрий үшін төмендей бастайды. Осы барлық уақытта натрий-калийлі насос өз жұмысын тоқтатпайды, соның нәтижесінде біртіндеп бастапқы тыныштық потенциалы қайта қалпына келеді. Реполяризация бастапқы деңгейге дейін қарбаластың немесе «дәнекерлеп біріктірудің», әрекет потенциалының төмендеуіне әкеледі (17.4, А-сур.). Шын мәнінде, мембранды потенциал тыныштық күйіне қарағанда әлдеқайда теріс мәнге дейін төмендейді. Калийлі қақпалар натрийлі қақпаларға қарағанда сәл кейінірек жабылуымен және жасуша олар арқылы «артық» оң зарядтарды жоғалтуымен келісілген гиперполизация жүреді (17.4, Б-сур. Na⁺ және К⁺үшін қисықтарды салыстырыңыз). Алайда калий ионы жасушаға түсуді жалғастырады және біртіндеп олардың трансмембранды электрохимиялық тепе-теңдігі және бастапқы тыныштық потенциалы қайта қалпына келеді.

Жоғарыда айтылғаннан тыныштық потенциалы негізінен калий иондарымен, ал әрекет потенциалы натрий иондарымен анықталатынын байқауға болады (17.4-сур.).

Жүйке импульстері аксонды бойлай деполяризация толқындары түрінде таралатын әрекет потенциалдары болып саналады. Аксонның жоғары беті әрекет потенциалы пайда болған жерде теріс зарядталған.

Әрекет потенциалдарының ерекшеліктері

ЖҮЙКЕ ИМПУЛЬСТЕРІНІҢ ТАРАЛУЫ (ЖҮРГІЗУІ).

Жүйке импульсі нейрон беті бойынша таралатын деполяризация толқыны болып табылады. Таралу аксонға натрий иондарының түсу есебінен әрекет потенциалдарын өзінше бәсеңдетудің салдарынан болады. Түскен натрий иондары жасуша ішінен оң заряд аймағын құрады, ол осы және көрші теріс зарядталған аймақ аралығында жергілікті ток өтетін локальді электрлік тізбектің пайда болуына әкеледі. Жергілікті ток бұл аймақта мембранды потенциалды төмендетеді және деполяризацияның нәтижесінде натрий үшін мембрананың өткізгіштігі жоғарылайды және өз кезегінде әрекет потенциалы бәсеңдейді. Кейінгі деполяризация мембрананың жаңа аймақтарын әрекет потенциалы аксон бойынша таралуға әкеп соқтырады. Теориялық түрде әрекет потенциалдары кез келген арақашықтыққа берілуі мүмкін, басқаша айтқанда, олар өшіп қалмайды. Мұның себебі мынада жатыр, ион концентрациясының локальді өзгеруі әрбір нүктеде әрекет потенциалының дербес өзіндік бәсеңдеуін қамтамасыз етеді. Аксонның ішінде де, сыртында да иондардың концентрациясында қажетті айырмашылық болғанға дейін мембрананың бір нүктесіндегі әрекет потенциалы оның көрші аймағындағы әрекет потенциалына себепкер болады.

«БӘРІ НЕМЕСЕ ЕШТЕҢЕ» ЗАҢЫ ЖӘНЕ СИГНАЛДЫҢ ҚАРҚЫНДЫЛЫҒЫН КОДТАУ

Кез келген тірі организм алынатын сигналдардың күшін ажыратуға мүмкіндік беретін қандай да бір механизмге ие болу керек. Теориялық мүмкін нұсқалардың бірі – әрекет потенциалы көлемінің сигнал күшіне бағыныштылығы. Мұндай нұсқаны тексеру үшін нейронды әртүрлі күштің тогымен тітіркендіреді және жауап ретінде пайда болатын әрекет потенциалының амплитудасын өлшеу тәжірибесіне қойса жеткілікті. Алынған нәтижелер 17.6-суретте көрсетілген. Әрекет потенциалының амплитудасы сигналдың қарқындылығына байланысты емес, сондықтан да әрекет потенциалы «барлығы немесе ештеңе» заңдылығына бағынады деп айтып жатады; бұл заңның мәні әрекет потенциалы сигналдың төмен қарқындылығында не мүлдем пайда болмайды, не ол жақын арада пайда болса да, оның амплитудасы әрі қарай сигналдың қарқындылығынан үнемі тәуелсіз болып қала береді. Басқаша сөзбен айтқанда, жоғарыда әрекет потенциалы міндетті түрде пайда болатын сигналдың кейбір табалдырық қарқындылығы бар. Оның үстіне, аксон бойынша импульстің таралу жылдамдығы да тұрақты.

Шын мәнісінде организм тітіркену күшін (сигналын) қалай ажыратады? Сигнал қарқындылығы уақыт бірлігімен пайда болатын әрекет потенциалы санына әсер етеді, яғни сигнал күшті болған сайын (белгілі шекке дейін), жүйке импульстері соғұрлым генеризацияланады. Осылайша, әңгіме жиілік коды туралы болмақ.

Мысалы, сәйкес аксондағы 10 имп/с жиілігі екі басты бұлшық еттің тонусын ұстап тұрады (жиілік күштеменің жағдайы – жылдам әрекетке дайындық). Қолдың қимылын оның қалыпты қысқаруы үшін шамамен 50 имп/с қажет. Көптеген аксондар сигналдарды 10-100 имп/с диапазонында жүргізуі мүмкін, дегенмен кейде табиғи жағдайда бұл жиілік 500 имп/с жетеді, ал тәжірибе жағдайында одан көп те болады.

Өткізу жылдамдығы. Омыртқада жүйке талшықтарының басым бөлігі, әсіресе жұлын мен қаңқа нервтерінде шван жасушаларынан жасалған миелинді қабықпен қоршалған. Миелин – бұл жоғары электрлік қарсылыққа ие және электрлік сымның резиналы немесе пластик жабындысы сияқты изолятор ретінде әрекет ететін ақуыз-липидті материал. Аксон мембранасы мен миеленді қабықтың суммарлы қарсыласуы өте үлкен, бірақ миеленді қабықта Ранвье буыны деп аталатын разрыв бар жерде аксоплазма мен жасушадан тыс сұйықтық арасындағы токка қарсыласу азырақ. Тек бұл аймақтарда жергілікті тізбектер замыкаются және дәл осы жерде келесі әрекет потенциалын генеризациялайтын аксон мембранасы арқылы ток өтеді. Нәтижесінде импульс бір Ранвье буынан басқасына секіреді және ол миелинизацияланбаған жүйке талшықтарындағы жергілікті токтың көлемі бойынша азырақ серияларға қарағанда миелинизацияланған аксон бойынша жылдамырақ жүгіреді. Сальтаторлы (лат. Saltare – секіру) деп аталатын әрекет потенциалының таралуының мұндай тәсілі 120 м/с жылдамдықпен импульстің жүргізуін қамтамасыз етуі мүмкін (17.7-сурет).

Омыртқасыздарға тән миеленизацияланбаған аксондарда әрекет потенциалының таралу жылдамдығы аксоплазманың қарсыласуына байланысты болады. Бұл қарсыласу өз кезегінде аксонның диаметріне байланысты – диаметр аз болған сайын, қарсыласу көп болады. Жіңішке аксондарда (<0,1 мм) аксоплазманың жоғары қарсыласуы токтың жүргізуіне әсер етеді және жергілікті тізбектердің ұзындығын төмендетеді, сондықтан да оларға тек сөзсіз әрекет потенциалының алдында орналасқан бөліктер ғана қосылады. Нәтижесінде бұл аксондарда импульстердің таралу жылдамдығы төмен – бар-жоғы 0,5 м/с жуық. Көптеген шығыршықты құрттарға тән алып аксондарының диаметрі шамамен 1 мм тең, ал олар бойынша импульстерді жүргізу жылдамдығы 100 м/с-қа жетеді. Өмірлік қажетті ақпаратты беру үшін бұның өзі жеткілікті.

ЖҮЙКЕ ӨТКІЗУІНІҢ ЖЫЛДАМДЫҒЫНА ТЕМПЕРАТУРАНЫҢ ӘСЕРІ. Шамамен 40ºС-қа дейін температура көтерілгенде импульстерді өткізу жылдамдығы артады.

2.Техникалық қауіпсіздікті қамтамасыз етуге байланысты ұсыныстар

Оқушылардың сабақ барысындағы және кабинеттегі жеке бас қауіпсіздіктерін сақтай білулері қадағаланады.

3.Сабақты ұйымдастыруға қатысты қосымша ұсыныстар

Оқушылар жүйке жүйесінің түрлері, жүйке жүйесінің қызметтері және оның құрылымдық компоненттері-7 сынып курсынан біледі. Тараудың басында нейрондардың түрлері мен қызметтері, жүйке ұлпасының қызметі (глиальды жасушалар), миеленді, миеленсіз аксондарда жүйке импульстарының туындауы және өткізілуі оқытылады. Оқушылар жүйке импульстарының туындауы және өткізілу жылдамдығын тәжірибе жүзінде зерттейді.

4.Қалыптастырушы бағалауды жүргізуге байланысты ұсыныстар

Оқушылар бағалау критерийлері бойынша жүйке импульстарының жүру ретін көрсетеді және сәйкестендіреді, жүйке импульсының өту жылдамдығына тәуелді факторларды сипаттайды. Сондай-ақ жүйке импульстарының туындауы механизмін түсіндіреді. Жүйке импульсінің аксон бойымен өтуінің «мылқау» графигіне белгілер қосуды, ондағы негізгі сатыларды көрсетеді.

Миелинді және миелинсіз нейрондардаға сәйкес келетін сипаттамаларды анықтайды.

5.Тапсырма жауаптары, критерийлері

1-тапсырма

Жауап: 1 – Б; 2- А; 3- Д; 4-В; 5- Г; 6 – Е.

2-тапсырма

Жауап:

1Температура. Температура жоғары болған сайын импульстың өту жылдамдығы да жоғары болады. Мысалы, жылықанды гомойотермды жануарларда, салқынқанды пойкилотермділерге қарағанда жүйке импульсы тез беріледі.

2Аксон диаметрі. Аксон диаметрі үлкен болған сайын импульстың берілуі де жылдам болады.

Мысалы, 0⁰С температура шамасында тіршілік ететін теңіз омыртқасыздарының аксондары қалың болып келеді. Кальмарлардың алып аксондары болады.

3 Миелин қабығы. Тек омыртқалы жануарларда аксонды каптайтын миелин қабығы болады.

3-тапсырма

Деполяризация- 2) Жүйке жасушасы стимуляцияланады;

Реполяризация- 4) калий иондары жасуша мембранасының сыртына шығады

Синапс арқылы берілу кезеңі –5) бір нейронның аксоны мен екінші нейронның дендриті арасындағы байланыс - синапс жүзеге асады.

6) нейротрансмиттерлер қолданылады

Тыныштық кезең –1)Клетка ішінде калий концентрациясы жоғары.

Рефракторлы кезең-7) тыныштық кезеңге өту кезеңі

Импульстың өту кезеңі-3) Аксон жасушаларындағы иондардың қозғалысы арқылы импульс өтеді;

4-Тапсырма

Жүйке импульсінің пайда болуы нейрон мембранасының жағдайына байланысты болады. Липидті- ақуыздық кешен болғандықтан, биологиялық мембраналар зарядталған иондарды өткізбейді. Иондардың мембрана арқылы орын ауыстыруы, арнайы тасымалдау жүйелерінің: энергия шығынымен (Na⁺, К⁺-АТФ-аза) жұмыс істейтін натрийлі сорғының және натрий мен калийлі – ион өткізгіш арналардың көмегімен жүзеге асырылады. Физиологиялық тыныштық жағдайында мембрананың әртүрлі жағынан иондардың, негізінен Na⁺ және К⁺ иондарының айырмасы орын алады. Жасушада К ⁺ иондарының, ал жасушааралық сұйықтықта Na⁺ иондарының концентрациясы жоғары. Бұл басқа иондардың таралуына әсер етеді.

Иондар айырмасы, иондарды концентрация градиентіне қарсы айдайтын натрийлі сорғының көмегімен жүзеге асырылады (әйтпесе, концентрация градиенті бойынша иондар диффузиясы, мембрананың екі жағындағы иондар айырмасының теңестірілуіне және жасушаның өлуіне әкеліп соғар еді). Осылайша, аксонның ішінде зарядтың артық ( – ), сыртында (+) зарядтар пайда болады, яғни электр потенциалдарының әртүрлілігі – тыныштық потенциалы (ТП) пайда болады. Оның мәні-60-70 мВ. ТП нерв талшығының барлық ұзындығы бойында бірдей.

Нерв талшығының тітіркенуі алдымен Na⁺- және К⁺- арналардың ашылуына әкеледі. Na⁺-арналар ертерек ашылып, жасушаға натрий иондарының ағыны ағады. Бұл трансмембраналық потенциалды өзгертеді, алдымен ол 0 тең болады (мембрана деполяризациясы), содан кейін мембрананың қайта зарядталуы жүреді, мембрананың ішкі жағы ( + ) заряд, сыртқы жағы (- ) зарядқа ие болады. Бұл кезде потенциалдар айырмасы 40 мВ жетеді. Бұл шама әсер потенциалы (ӘП) болып табылады.

Натрий арналары жабылып, калий арналары ашылады, калийдің жасушадан шығуы басталады, потенциал -40 мВ-тен -70 мВ-ке дейін өзгереді, яғни мембрана реполяризацияланады. Иондық арналар жабылғаннан кейін, иондық сорғыш мембрананың жан-жағындағы иондардың бастапқы таралуын қалпына келтіреді.

Егер тітіркендіргіш әсерінен ТП -50 мВ-ке дейін өзгерсе (шекті мән), ӘП дамиды. Егер тітіргендіргіш бұл мəнге жете алмаса, ӘП генерацияланбайды («барлығы немесе ештеңе» принципі).

5-Тапсырма

6-Тапсырма

7.Сілтемелер мен ресурстар

1 1.«Қозғыш ұлпалар физиологиясы» презентациясы

http://www.myshared.ru/slide/984415/

2. Биология Грин, Стаут, Тейлор 2 том 280-286 беттер

3. Әрекет потенциалы мен рефракторлық кезең туралы суреттемелер:

http://www.biologymad.com/nervoussystem/nerveimpulses.htm

4. Рефракторлық кезеңдер. Салыстырмалы және абсолюттік рефракторлық кезең; http://www.fbm.msu.ru/stud/lectures/pharmacy/elph.pdf

5.Введение в нейробиологию: https://en.ppt-online.org/66910

6.Механизм возникновения и проведения нервного импульса: http://referatwork.ru/lectionbase/sport/view/61186_mehanizm_vozniknoveniya_i_provedeniya_nervnogo_impul_sa

7.Механизмы проведения нервного импульса по нервным волокнам. Мионевральный синапс https://ppt-online.org/330106

8.ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ И МЫШЦ Проф. Мухина И. В.:http://present5.com/fiziologiya-nervov-i-myshc-prof-muxina-i-v/

9. Миелинді және миелинсіз аксон құрылысы (орыс):

http://qoo.by/2V1y

10. Әрекет потенциалы туралы мәлімет (орыс):

http://studbooks.net/1064989/agropromyshlennost/ponyatie_potentsiala_deystviya

11. Әрекет потенциалы туралы анимация (ағыл):

https://www.youtube.com/watch?v=iBDXOt_uHTQ

12. Әрекет потенциалының генерация механизмі (орыс):

http://biofile.ru/bio/19505.html немесе http://qoo.by/2V27